全基因组选择（Genomic selection，GS）和分子标记辅助选择（Marker-assisted selection，MAS）是两种主要的基于分子标记的育种技术，用于作物的表征。MAS 的局限性在于，复杂性状的效应较为微小，难以捕获。当只捕获到较小的遗传变异时，MAS 的效果低于表型选择。
为了解决预测准确性的差异，主要的方法是使用不同的统计模型进行重复测试，以确定目标表型性状的最佳方案。GS 大体上分为参数方法和非参数方法。参数方法包括正则化线性回归（RLR）模型，如岭回归（RR）和最小绝对收缩和选择算子（LASSO），这些方法解决了简单线性模型固有的参数过多问题。植物育种种，基于 ML 的统计模型包括 SVM 、ANN、RF 已得到应用。由于作物、栽培品种、栖息地、种群和标记各不相同，要找到最佳的统计方法存在障碍。因此，在使用 GS 时，育种人员需要根据具体情况比较和选择适合的统计方法。
ML利用统计方法允许系统在没有显式编程的情况下从数据中学习。使用样本数据集，ML生成模型来探索算法，这些算法可以从可访问的数据中学习，并对看不见的数据进行预测。基于机器学习的方法比传统的 GS 具有更高的预测精度。与传统的统计模型不同，ML 具有灵活性，允许在输入数据和结果之间建立复杂的关系。随着基因组数据规模的扩大和复杂化，开发信息和预测模型变得极具挑战性。因此，机器学习的使用量正在增加，通过修改参数模型无法包含的未知结构的模糊模式，更灵活的处理复杂情况。
传统的统计方法难以检验植物数量性状的遗传基础，特别是在涉及多效性基因、上位性和基因型-环境（G x E）相互作用的复杂情况下。挑战在于识别所有标记效应，产生“大P，小N”的问题，以及可能的过度参数化。机器学习方法通过利用重复经验来提高预测准确性，从而提供了一种解决方案。机器学习算法分为监督学习和无监督学习方法：监督学习旨在根据输入数据预测目标值，而无监督学习则在没有输出变量的情况下揭示输入变量之间的分组和关联。基于机器学习的 GS 方法主要由监督学习模型组成。
SVM 是一种典型的基于 ML 的模型，在分类和回归任务中都有优势。SVM 的与众不同之处在于，它擅长在复杂多样的数据集中检测微妙的模式。SVM 利用各种特征向量制定决策边界，从而做出准确的预测。这种方法通过利用各种核函数来增强表型和基因型之间的非线性拟合。近年来，ANN 也展示出了在 GS 上的潜力。ANN可以识别数据中的模式，并为复杂函数生成预测，从而作为通用近似器。在 GS 中，这些功能可以准确地检测基因组标记中的上位性或显性等因素。此外，它们不依赖于对表型分布的假设，在 GS 中使用 ANN 可有效估计复杂相互作用的影响。
有几项研究使用 DL 对 GS 进行了分析。利用密集耦合网络结构比较了全基因组最佳线性无偏预测（GBLUP）和 DL 模型。该研究评估了九个已发表的基因组数据集（六个小麦数据集和三个玉米数据集）。当忽略 G × E 相互作用时，DL 在九个数据集中的六个数据集上显示出更高的预测准确性。另一项研究发现，SVM 和多层感知器 (multilayer perceptron，MLP)与其他方法相比，具有更高的计算效率。目前关于基于 DL 的 GS 方法的文献中，关于预测准确性与传统统计方法的比较还很少。因此，有必要开展进一步的研究来弥补这一差距。DL 以 ANN 为基础，将三个或更多 ANN 集成到 DNN 结构中。GS 中流行的 DL 架构有 MLP、CNN 和递归神经网络 (Recurrent neural networks，RNN)。MLP通常是有监督的，它集成了至少一个隐藏层，由于其在预测任务中的简单性和有效性，非常适合各种应用。尽管 MLP 具有多功能性，但在训练过程中可能会过度拟合，从而降低应用于真实世界数据集时的准确性。
CNN 主要用于以图像或视频数据为输入的计算机视觉相关任务。CNN 的一个重要方面是通过缩小输入规模和共享参数来提高效率。这种优化限制了需要估计的参数数量，从而提高了计算效率。典型的CNN架构由三个主要过程组成：卷积、非线性变换和池化。这些操作可在不影响相关信息的情况下减少输入量，从而通过减少参数促进快速训练。
RNN 并非严格意义上的单向传播：它们包含反馈回路，使信号能够通过突触连接向前或向后传播。因此，训练 RNN 需要大量计算资源。DNN 基因组预测 (DNNGP) 是一种基于 DL 的基础全基因组选择方法，可整合多组数据以预测植物表型。该方法整合了精心设计的算法结构，以限制过拟合并提高收敛速度。它在预测准确性方面明显优于传统方法，特别是处理大群体时。这种基于人工智能的工具将逐渐取代植物育种的传统方法，尤其是在生物数据量呈指数级增长的背景下。利用有关基因功能、表达和相互作用的先验知识有助于指导全基因组预测模型。这将有助于降低数据的维度和复杂性，并提高预测的生物可解释性和可靠性。人工智能方法还可根据基因本体、转录组和 GWAS 数据等现有生物信息，采用多种策略将先验知识整合到全基因组预测模型中，包括定义核函数、划分基因组方差或设计网络架构等。
尽管当前只有少量的 GS 程序采用深度学习技术，但它逐渐被视为一种有潜力的遗传预测工具。首先，深度学习模型能够高效处理原始图像数据，无需预处理。其次，深度学习能够在不依赖额外预测因子的情况下捕获遗传多样性，表现出非加性效应和复杂遗传关系，这对全面的遗传评估至关重要。第三，诸如卷积神经网络（CNN）这样的深度学习结构可以捕捉到邻近 SNP 的连锁不平衡。最后，特定的深度学习架构（如 CNN）通过参数共享，减少了需估计的参数数量。然而，在 GS 中应用深度学习需要注意若干问题。深度学习相较传统统计模型更容易发生过拟合，但可以通过贝叶斯方法进行缓解。此外，由于需要选择各种超参数及进行调整，实现与优化深度学习模型需要丰富的经验。为了在 GS 中有效应用深度学习，需要更多的循环与协作分析，以及获取包含表型信息、各类组学、气候及育种者经验数据的更广泛的数据集。此外，优化深度学习模型的结构对于设计高效的 GS 框架至关重要。
内容来自文献
Farooq M, Gao S, Hassan M et al. (2024) Artificial intelligence in plant breeding. Trends in Genetics. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952524001677
文献格式化，使用https://dataholdcn.cn/ckwx/
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TY - JOUR
T1 - Artificial intelligence in plant breeding
AU - Farooq, Muhammad Amjad
AU - Gao, Shang
AU - Hassan, Muhammad Adeel
AU - Huang, Zhangping
AU - Rasheed, Awais
AU - Hearne, Sarah
AU - Prasanna, Boddupalli
AU - Li, Xinhai
AU - Li, Huihui
JO - Trends in Genetics
PY - 2024
DA - 2024/08/07/
SN - 0168-9525
DO - https://doi.org/10.1016/j.tig.2024.07.001
UR - https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952524001677
KW - artificial intelligence
KW - plant breeding
KW - genetic gain
KW - big data
KW - deep learning
AB - Harnessing cutting-edge technologies to enhance crop productivity is a pivotal goal in modern plant breeding. Artificial intelligence (AI) is renowned for its prowess in big data analysis and pattern recognition, and is revolutionizing numerous scientific domains including plant breeding. We explore the wider potential of AI tools in various facets of breeding, including data collection, unlocking genetic diversity within genebanks, and bridging the genotype–phenotype gap to facilitate crop breeding. This will enable the development of crop cultivars tailored to the projected future environments. Moreover, AI tools also hold promise for refining crop traits by improving the precision of gene-editing systems and predicting the potential effects of gene variants on plant phenotypes. Leveraging AI-enabled precision breeding can augment the efficiency of breeding programs and holds promise for optimizing cropping systems at the grassroots level. This entails identifying optimal inter-cropping and crop-rotation models to enhance agricultural sustainability and productivity in the field.
ER -
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